বংশাণু

জীবের বৈশিষ্ট্য নিয়ন্ত্রণকারী ক্ষুদ্রতম একক
(জ্বিন থেকে পুনর্নির্দেশিত)

বংশাণু বা জিন (ইংরেজি হলো Gene) জীবন্ত প্রাণের বংশগতির আণবিক একক। এটি বৈজ্ঞানিক সম্প্রদায় কর্তৃক ব্যাপকভাবে ব্যবহৃত হয় মূলত ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক এসিড (ডিএনএ) এবং রাইবোনিউক্লিক এসিড (আরএনএ) এর প্রসারিত অর্থে যা পলিপেপটাইড বা একটি আরএনএ শৃঙ্খলকে গঠন করে। জীবন্ত প্রাণী বংশাণুর ওপর নির্ভর করে, কারণ তারা সকল প্রোটিন এবং গঠনমূলক আরএনএ শৃঙ্খলকে স্বতন্ত্রিত করে। বংশাণু প্রজাতির তথ্যধারণ করে এবং প্রাণীর কোষকে নিয়ন্ত্রণ করে। এর মাধ্যমেই প্রজাতির গুণ অব্যাহত থাকে। সমস্ত জৈবিক বৈশিষ্ট্যধারণকারী প্রাণীর বংশাণু আছে। ইংরেজি জিন শব্দটি এসেছে গ্রীক শব্দ জেনেসিস থেকে যার অর্থ "জন্ম" বা জিনোস থেকে যার অর্থ "অঙ্গ"।


জিন কথাটি প্রথম ব্যবহার করেন বিজ্ঞানী জোহান সেন ১৯০৯ সালে।

চার বেস ধারণকারী একটি দ্বৈত সর্পিল ডিএনএর রাসায়নিক গঠন।

বর্তমানে বংশাণুর সংজ্ঞা হল "বংশাণুসমগ্র পরস্পরার একটি চিহ্নিতকরণযোগ্য অঞ্চল, যা বংশগতির একক ধারণ করে এবং এটি নিয়ন্ত্রক অঞ্চল, প্রতিলিপি অঞ্চল, এবং অন্য কার্যিক ক্রম অঞ্চলের সাথে সম্পর্কযুক্ত"।[][]

বড় বংশাণুগুলি এক ধরনের নিউক্লিয়ার প্রতিলিপি যা ৫০০ কেবি (১ কেবি - ১,০০০ বেস পেয়ার) বা ক্রোমোজোমাল ডিএনএর সমান। বড় বংশাণুগুলোর মধ্যে সবচেয়ে বড় বংশাণুটি ডিস্ট্রোফিন-এর জন্য ব্যবহৃত হয়, যা ২.৩ এমবির চেয়ে বড়।

বংশাণু কী

সম্পাদনা
 
এই রেখাচিত্রটিতে একটি বংশাণুকে দেখানো হয়েছে। ডানে ক্রোমোজোমের সাথে ডিএনএর দ্বি-সূত্রক সর্পিল গঠন নির্দেশিত হচ্ছে। ক্রোমোজোমটি "এক্স" আকৃতির, কারণ এটি বিভাজনরত অবস্থায় রয়েছে। ইন্ট্রন এক ধরনের অঞ্চল যা প্রায়শই ইউক্যারিয়টে দেখা যায়। এটি স্প্লাইসিং পদ্ধতিতে (যখন ডিএনএ, আরএনএ-তে প্রতিলিপ্ত হয়) দ্বারা ত্যাগ করা হয় এবং শুধুমাত্র অ্যাক্সনই প্রোটিনকে ভাঙতে পারে। এই ডায়াগ্রাম বংশাণুর মাত্র ৫৫ বা তার কাছাকাছি ক্ষারধারক অঞ্চলকে দেখাচ্ছে। বাস্তবিকার্থে, অধিকাংশ বংশাণু এরচেয়ে ১০০ গুণ বৃহৎ হয়।

বিজ্ঞানী জর্জ বীডলরিয়াদ Neurospora crassa নামক ছত্রাক নিয়ে দীর্ঘ গবেষণার পর বলেন যে, নির্দিষ্ট বংশাণু নির্দিষ্ট এনজাইম তৈরির জন্য দায়ী। এর মাধ্যমেই গ‍্যারুল(১৯০৮) সর্বপ্রথম এক বংশাণু এক উৎসেচক মতবাদ চালু করেন। এর আগেই জানা ছিল এনজাইম মানেই প্রোটিন, তাই পরবর্তীতে উক্ত মতবাদ পরিমার্জন করে বলা হয় এক বংশাণু এক পলিপেপ্টাইড চেইন। অর্থাৎ এনজাইম ও প্রোটিন অণু বংশাণু কর্তৃক সৃষ্ট।

সিকল সেল হিমোগ্লোবিন (৬০০ অ‍্যামিনো এসিড নিয়ে গঠিত) নিয়ে কাজ করে ভারনন ইনগ্রাম(১৯৫৯) দেখান যে, এই প্রোটিনে ৬০০ অ‍্যামিনো এসিড একটি নির্দিষ্ট সাজে সজ্জিত। এ থেকেই প্রমাণিত হয় যে অ‍্যামিনো এসিডের ভিন্ন ভিন্ন সাজ পদ্ধতির জন‍্যই বহু বৈচিত্র্যময় এনজাইম তৈরি হয় এবং এক একটি এনজাইম এক একটি সুনির্দিষ্ট জৈব রাসায়নিক বিক্রিয়ার জন্য দায়ী। তাই প্রোটিনকে বলা হলো জীবনের ভাষা

ক্রোমোজোমে, বিশেষ করে সুগঠিত নিউক্লিয়াসের ক্রোমোজোমে প্রোটিন এবং ডি এন এ দুটোই থাকে। Pneumococci নিয়ে গবেষণা করে ফ্রেডেরিক গ্রিফিথ দেখেন যে, এর ভাইরুলেন্ট প্রকরণের ক‍্যাপসুল সৃষ্টিকারী বৈশিষ্ট্যটি স্থানান্তরযোগ‍্য। পরবর্তীতে ও টি এভেরি প্রমাণ করেন যে, এই ব‍্যাকটেরিয়ার ক‍্যাপসুল তৈরির বৈশিষ্ট্য স্থানান্তরিত হয় ডি এন এ দিয়ে। কাজেই বোঝা গেল DNA-ই হচ্ছে বংশাণু

আধুনিক ধারণা মতে বংশাণুকে বিভিন্ন একক রূপে প্রকাশ করা হয়। যেমন:- রেকোন, মিউটন, রেপ্লিকোন ও সিস্ট্রন।

বংশাণুর একক

সম্পাদনা

১। রেকোন (Recon) : এটি বংশাণু রিকম্বিনেশন এর একক। ডিএনএ অণুর ক্ষুদ্রতম একক যা জেনেটিক রিকম্বিনেশনে অংশগ্রহণ করে। এটি একটি অথবা দুই জোড়া নিউক্লিওটাইড দিয়ে গঠিত।

২। মিউটন (Muton) : একে বংশাণু মিউটেশনের একক বলা হয়। এতে মিউটেশন সংঘটিত হয়। এক বা একাধিক নিউক্লিওটাইড নিয়ে এটি গঠিত হয়।

৩। রেপ্লিকোন (Replicon) : এটি অনুলিপন নিয়ন্ত্রণ করে।

৪। সিস্ট্রন (Cistron) : বংশাণু কার্যের একক। এটি কোষীয় বস্তুর কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণ করে। Eschercia coli ব‍্যাক্টেরিয়ার একটি সিস্ট্রনে ১৫০০টি নিউক্লিওটাইড যুগল থাকে। প্রতিটি সিস্ট্রনে অনেক রেকোন ও মিউটন থাকে। তাই রেকোন ও মিউটন এর চেয়ে সিস্ট্রনের দৈর্ঘ‍্য অনেক বেশি। অধিকাংশ ক্ষেত্রে বংশাণু ও সিস্ট্রন সমতুল্য অর্থ বহন করে।

ইতিহাস

সম্পাদনা
 
গ্রেগর জোহান মেন্ডেল

বংশানুক্রমিক বৈশিষ্ট্যধারী এককের পৃথক বিন্যাস আবিষ্কার

সম্পাদনা

বংশানুক্রমিক বৈশিষ্ট্যধারী এককের পৃথকীকরণ সম্পর্কে সর্বপ্রথম গ্রেগর জোহান মেন্ডেল (১৮২২-১৮৮৪) ধারণা দেন।[] ১৮৫৭ থেকে ১৮৬৪ সাল পর্যন্ত তিনি প্রায় ৮০০০ ধরনের সাধারণ মটরশুঁটি উদ্ভিদ নিয়ে গবেষণা করেন এবং পিতা-মাতা থেকে পরবর্তী বংশধরদের মধ্যে বৈশিষ্ট্যের স্থানান্তর পর্যবেক্ষণ করেন। তিনি একে গাণিতিকভাবে ২n বিন্যাস বলেন, যেখানে n হল হোমোজাইগাস বা বিশুদ্ধ বৈশিষ্ট্যধারী উদ্ভিদের মধ্যকার চরিত্রের ধরনসংখ্যা। তবে তিনি জিন (বংশাণু) শব্দটি ব্যবহার করতে পারেননি। তিনি তখন একে ফ‍্যাক্টর বা কণা হিসেবে অভিহিত করেন। তিনি বৈশিষ্ট্যের বংশানুসরণের উপর তার পর্যবেক্ষণকে ভিত্তি করে ফলাফল প্রকাশ করেছিলেন। এই বর্ণনা সর্বপ্রথম জিনোটাইপ (জীবের বংশাণুগত বৈশিষ্ট্য) ও ফিনোটাইপের (জীবের দৃশ্যমান বা বাহ্যিক বৈশিষ্ট্য) মধ্য পার্থক্য সৃষ্টি করে। মেন্ডেলই প্রথম স্বাধীন বিন্যাস বর্ণনা করেছিল, প্রকট এবং প্রচ্ছন্ন বৈশিষ্ট্যকে আলাদা করতে পেরেছিলেন এবং হেটারোজাইগোটহোমোজাইগোটের মধ্যে পার্থক্য করতে পেরেছিলেন এবং বৈশিষ্ট্যের বিচ্ছিন্ন প্রবাহ উদ্ঘাটন করেছিলেন।

মেন্ডেলের কাজের পরে বংশগতির অন্যতম গুরুত্বপূর্ণ ধারণা ছিল সংমিশ্রিত বংশগতি, যেখানে ধারণা করা হয় যে পিতা-মাতা উভয়েই নিষেকে তরল পদার্থ দান করেন এবং পিতামাতার এ বৈশিষ্ট্যের সংমিশ্রণে বংশধর তৈরি হয়। চার্লস ডারউইন বংশগতির একটি তত্ত্ব দেন, যা প্যানজেনেসিস নামে পরিচিত। এই শব্দটির উৎপত্তি হয়েছে গ্রীক "প্যান" অর্থ সম্পূর্ণ এবং "জেনেসিস" অর্থ জন্ম বা "জিনোস" অর্থ উৎপত্তি থেকে।[][] ডারউইন গেমিউল শব্দটি প্রয়োগের মাধ্যমে তত্ত্বীয়ভাবে বংশগতীয় বস্তুর ধারণা দেন, যা প্রজননের সময় মিশ্রিত হয়ে থাকে।

১৮৮৬ সালে প্রকাশের পরেও মেন্ডের অবদান দীর্ঘদিন ধরেই পরিলক্ষিত হয়নি। উনবিংশ শতকের শুরুতে হুগো দ্য ভ্রিস, কার্ল করেন্স এবং এরিখ ভন চেরমার্ক পৃথক পৃথকভাবে অনুরূপ গবেষণা করে একই ধরনের ফলাফল পাওয়ার পরপরেই মেন্ডের কাজ পুনঃআবিষ্কার হয়।[] বিশেষকরে ১৮৮৯ সালে হুগো দ্য ভ্রিস তার ইন্ট্রাসেলুলার প্যানজেনেসিস বই প্রকাশ করেন,[] যেখানে তিনি প্রতিটি বংশগতীয় বস্তুধারকের ভিন্ন ভিন্ন চরিত্র এবং ঐ সকল বংশগতীয় বস্তুর বংশানুসরণ সম্পর্কে মতপ্রকাশ করেন। দ্য ভ্রিস এই বংশগতীয় এককের নাম দেন "প্যানজিন" (জার্মান ভাষায় প্যানজেন), কারণ এর পূর্বেই ১৮৬৮ সালে ডারউইন প্যানজেনেসিস তত্ত্ব উপস্থাপন করেছিলেন।

ষোল বছর পর, ১৯০৫ সালে সর্বপ্রথম উইলিয়াম বেটসন জেনেটিকস্ শব্দটি সর্বপ্রথম ব্যবহার করেন। তখনো এডুয়ার্ড স্ট্রাসবুর্গার সহ অন্যান্যরা মৌলিক পদার্থবিজ্ঞান এবং বংশগতির মৌলিক একক বোঝাতে "প্যানজিন" শব্দটিই ব্যবহার করতেন।[]

১৯০৯ সালে ড্যানিশ উদ্ভিদবিদ উইলহেলম জোহানসেন উদ্ভিদের বৈশিষ্ট্যের বাহক ঐ ফ‍্যাক্টর বা কণাকে নামকরণ করেন "জিন" হিসেবে। পরে ১৯১২ সালে টি এইচ মরগান প্রমাণ করেন যে, দিন কোষের ক্রোমোজোমে অবস্থিত।[]

ডিএনএ আবিষ্কার

সম্পাদনা

বিংশ শতকে বংশাণু ও বংশগতি সম্পর্কে মানুষের জানার পরিধি বাড়তে থাকে। ১৯৪০ ও ১৯৫০-এর দিকে ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক এসিড (ডিএনএ) কে জেনেটিক তত্ত্বের মৌলিক ভাণ্ডার হিসেবে দেখা হয়।[১০][১১] এক্স-রে ক্রিস্টালোগ্রাফি ব্যবহার করে রোজালিন্ড ফ্রাঙ্কলিন এবং মরিস উইলকিন্স ডিএনএর গঠন সম্পর্কে গবেষণা করেন। এরই ধারাবাহিকতায় জেমস ডি. ওয়াটসন এবং ফ্রান্সিস ক্রিক নিউক্লিওটাইড বন্ধনে আবদ্ধ ডিএনএর দ্বি-সূত্রক কাঠামো উপস্থাপন করেন। এর মাধ্যমে জেনেটিক রেপ্লিকেশনের একটি শক্তিশালী প্রকল্প প্রতিষ্ঠিত হয়।[১২][১৩]

১৯৫০-এর শুরুর দিকে যে ধারণা প্রতিষ্ঠিত ছিল তা হল ক্রোমোজোমে অবস্থানকারী বংশাণু বিযুক্ত বৈশিষ্ট্যধারীর মত আচরণ করে, যা রিকম্বিনেশনেও অবিভাজনযোগ্য এবং তারের উপরের বীডের মতই শক্তিশালী। T4 ব্যাকটেরিওফাজের rII অঞ্চলে ত্রুটিপূর্ণ মিউট্যান্ট ব্যবহার করে বেঞ্জেরের পরীক্ষা (১৯৫৫-১৯৫৯) দেখায় যে পৃথকভাবে জিনেরও সরল কাঠামো রয়েছে যা ডিএনএর প্রতিটি সরল কাঠামোর অনুরূপ।[১৪][১৫]

নানাবিধ গবেষণা সম্মিলিতভাবে আণবিক জীববিজ্ঞানের সেন্ট্রাল ডগমা প্রতিষ্ঠিত করে। এই তত্ত্বানুযায়ী আরএনএ থেকে প্রোটিন ট্রান্সলেটেড হয়, যা ডিএনএ থেকে ট্রান্স্ক্রাইবড হয়। এই ডগমার নানাবিধ ব্যতিক্রম আছে, যেমন রেট্রোভাইরাসের রিভার্স ট্রান্সক্রিপশনে ঘটে থাকে। ডিএনএ সম্পর্কিত বংশাণুবিজ্ঞানের আধুনিক গবেষণার ফলাফল আণবিক বংশাণুবিজ্ঞান হিসেবে সুপরিচিত।

ভারতীয় বিজ্ঞানী হর গোবিন্দ খোরানা কৃত্রিম বংশাণু সংশ্লেষণ করে ১৯৬৯ সালে নোবেল পুরস্কার পান।

১৯৭২ সালে ওয়াল্টার ফিয়েরস এবং তার দল ইউনিভার্সিটি অব ঘেন্টে সর্বপ্রথম একটি বংশাণুর অনুক্রম নির্ধারণ করতে সক্ষম হন। বংশাণুটি ছিল ব্যাকটেরিওফাজ এমএস২ এর কোট প্রোটিন।[১৬] ১৯৭৭ সালে বিজ্ঞানী ফ্রেডেরিক স্যাঙ্গার আবিষ্কৃত শিকল প্রান্তীকরণ পদ্ধতির ক্রমান্নয়নে শেষমেষ এই জটিল প্রক্রিয়ার দক্ষতা বেড়ে গিয়ে একটি সাধারণ পরীক্ষাগার প্রক্রিয়ায় পরিণত হয়।[১৭] স্যাঙ্গারের এ পদ্ধতির একটি স্বয়ংক্রিয় সংস্করণই মানব বংশাণুসমগ্র প্রকল্পে প্রাথমিকভাবে ব্যবহৃত হয়েছিল।[১৮]

আধুনিক বিবর্তনিক সংশ্লেষণ

সম্পাদনা

১৯৩০ ও ১৯৪০ এর দিকে আণবিক বংশাণুবিজ্ঞানের সাথে ডারউইনিয়ান বিবর্তনের সংযোগ ঘটিয়ে নতুন তত্ত্ব প্রদান করা হয়, যা আধুনিক বিবর্তনিক সংশ্লেষণ নামে পরিচিত। জুলিয়ান হাক্সলি এই পদটি প্রথম ব্যবহারক করেন।[১৯] এর পরপরই বিবর্তনবিজ্ঞানীগণ এই ধারণার পরিবর্ধন করেন। যেমন জর্জ সি. উইলিয়ামস বিবর্তনের বংশাণু-কেন্দ্রিক দৃশ্য উপস্থাপন করেন। তিনি বংশাণুর বিবর্তনিক ধারণা উপস্থান করে বংশাণুকে প্রাকৃতিক নির্বাচনের একক হিসেবে আখ্যায়িত করে তার সংজ্ঞায় বলেন, "যা যথাযথ কম্পাঙ্কে পৃথক করে এবং সংমিশ্রিত করে।"[২০]:২৪ এই দৃষ্টি থেকে আণবিক বংশাণু একক হিসেবে ট্রান্সক্রাইব করে এবং বিবর্তিক বংশাণু উত্তরাধিকারসূত্রে প্রাপ্ত হয়। বিবর্তনে বংশাণুর কেন্দ্রিকতা সম্পর্কিত ধারণা আরো জনপ্রিয়তা পায় রিচার্ড ডকিন্সের মাধ্যমে।[২১][২২]

তথ্যসূত্র

সম্পাদনা

১. উচ্চ মাধ্যমিক জীববিজ্ঞান (প্রথম পত্র) - ডঃ মোহাম্মদ আবুল হাসান

  1. Pearson H (২০০৬)। "Genetics: what is a gene?"। Nature441 (7092): 398–401। ডিওআই:10.1038/441398aপিএমআইডি 16724031বিবকোড:2006Natur.441..398P 
  2. Elizabeth Pennisi (২০০৭)। "DNA Study Forces Rethink of What It Means to Be a Gene"। Science316 (5831): 1556–1557। ডিওআই:10.1126/science.316.5831.1556পিএমআইডি 17569836 
  3. Noble D (সেপ্টেম্বর ২০০৮)। "Genes and causation"Philosophical Transactions. Series A, Mathematical, Physical, and Engineering Sciences366 (1878): 3001–3015। ডিওআই:10.1098/rsta.2008.0086পিএমআইডি 18559318বিবকোড:2008RSPTA.366.3001N। ২৭ মার্চ ২০২০ তারিখে মূল (Free full text) থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২৩ অক্টোবর ২০১৬ 
  4. "genesis" অক্সফোর্ড ইংলিশ ডিকশনারি (অনলাইন সংস্করণ)। অক্সফোর্ড ইউনিভার্সিটি প্রেস।  (Sসাবস্ক্রিপশন বা পার্টিশিপেটিং ইনস্টিটিউট মেম্বারশিপ প্রয়োজনীয়.)
  5. Magner, Lois N. (২০০২)। A History of the Life Sciences (Third সংস্করণ)। Marcel Dekker, CRC Press। পৃষ্ঠা 371। আইএসবিএন 978-0-203-91100-6 
  6. Henig, Robin Marantz (২০০০)। The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics। Boston: Houghton Mifflin। পৃষ্ঠা 1–9। আইএসবিএন 978-0395-97765-1 
  7. Vries, H. de, Intracellulare Pangenese, Verlag von Gustav Fischer, Jena, 1889. Translated in 1908 from German to English by C. Stuart Gager as Intracellular Pangenesis, Open Court Publishing Co., Chicago, 1910
  8. Gager, C.S., Translator's preface to Intracellular Pangenesis, page viii.
  9. "The Human Genome Project Timeline"। সংগ্রহের তারিখ ১৩ সেপ্টেম্বর ২০০৬ 
  10. Avery, OT; MacLeod, CM; McCarty, M (১৯৪৪)। "Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III"The Journal of Experimental Medicine79 (2): 137–58। ডিওআই:10.1084/jem.79.2.137পিএমআইডি 19871359পিএমসি 2135445   Reprint: Avery, OT; MacLeod, CM; McCarty, M (১৯৭৯)। "Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III"The Journal of Experimental Medicine149 (2): 297–326। ডিওআই:10.1084/jem.149.2.297পিএমআইডি 33226পিএমসি 2184805  
  11. Hershey, AD; Chase, M (১৯৫২)। "Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage"The Journal of General Physiology36 (1): 39–56। ডিওআই:10.1085/jgp.36.1.39পিএমআইডি 12981234পিএমসি 2147348  
  12. Judson, Horace (১৯৭৯)। The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology। Cold Spring Harbor Laboratory Press। পৃষ্ঠা 51–169। আইএসবিএন 0-87969-477-7 
  13. Watson, J. D.; Crick, FH (১৯৫৩)। "Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" (পিডিএফ)Nature171 (4356): 737–8। ডিওআই:10.1038/171737a0পিএমআইডি 13054692বিবকোড:1953Natur.171..737W 
  14. Benzer S (১৯৫৫)। "FINE STRUCTURE OF A GENETIC REGION IN BACTERIOPHAGE"Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.41 (6): 344–54। পিএমআইডি 16589677পিএমসি 528093  
  15. Benzer S (১৯৫৯)। "ON THE TOPOLOGY OF THE GENETIC FINE STRUCTURE"Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.45 (11): 1607–20। পিএমআইডি 16590553পিএমসি 222769  
  16. Min Jou W, Haegeman G, Ysebaert M, Fiers W (মে ১৯৭২)। "Nucleotide sequence of the gene coding for the bacteriophage MS2 coat protein"। Nature237 (5350): 82–8। ডিওআই:10.1038/237082a0পিএমআইডি 4555447বিবকোড:1972Natur.237...82J 
  17. Sanger, F; Nicklen, S; Coulson, AR (১৯৭৭)। "DNA sequencing with chain-terminating inhibitors"Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America74 (12): 5463–7। ডিওআই:10.1073/pnas.74.12.5463পিএমআইডি 271968পিএমসি 431765 বিবকোড:1977PNAS...74.5463S 
  18. Adams, Jill U. (২০০৮)। "DNA Sequencing Technologies"Nature Education Knowledge। SciTable। Nature Publishing Group। 1 (1): 193। 
  19. Huxley, Julian (১৯৪২)। Evolution: the modern synthesis (Definitive সংস্করণ)। Cambridge, Mass.: MIT Press। আইএসবিএন 978-0262513661 
  20. Williams, George C. (২০০১)। Adaptation and Natural Selection a Critique of Some Current Evolutionary Thought. ([Online-Ausg.]. সংস্করণ)। Princeton: Princeton University Press। আইএসবিএন 9781400820108 
  21. Dawkins, Richard (১৯৭৭)। The selfish gene (Repr. (with corr.) সংস্করণ)। London: Oxford Univ. Press। আইএসবিএন 0-19-857519-X 
  22. Dawkins, Richard (১৯৮৯)। The extended phenotype. (Pbk. সংস্করণ)। Oxford: Oxford University Press। আইএসবিএন 0-19-286088-7 

বহিঃসংযোগ

সম্পাদনা